martedì 10 gennaio 2012

Viaggio al centro della cellula: il nucleo


Il nucleo contiene il materiale genico ed ha il compito di trasmettere i caratteri ereditari (nella divisione cellulare) e di dirigere il metabolismo cellulare (nell’interfase).

Che forma ha? Dove si trova?
La forma del nucleo è variabile: assume la forma, nelle linee essenziali, della cellula dove è contenuto.
Il volume è variabile, in proporzione al alle dimensioni del citoplasma.
La posizione del nucleo dipende dalla cellula presa in esame: per esempio in quelle staminali si trova al centro, mentre in quelle che secernano ghiandole esocrine il nucleo è spostato al polo basale.

Adesso cerchiamo di addentrarci sempre di più dentro al nucleo… partendo dall’esterno troviamo:
-       l’involucro nucleare
-       il nucleoplasma
-       il nucleoscheletro
-       la cromatina
-       il nucleolo

L’involucro nucleare.
Costituito da due membrane parallele e concentriche:
1.      la membrana più esterna è in continuità con le cisterne del RER.
2.     la membrana interna, chiamata “lamina nucleare” (fa parte del citoscheletro).

Sull’involucro nucleare sono, inoltre, presenti dei pori nucleari, ossia delle interruzioni delle due membrane.
Il numero dei pori nucleari dipende dal metabolismo della cellula.
All’interno dei pori c’è del materiale denso: l’annulus.
Il poro + l’annulus costituiscono il complesso del poro.
Questo complesso è costituito da un anello citoplasmatico (adagiato alla membrana nucleare esterna) ed un anello nucleare ( adagiato alla membrana nucleare interna), ciascuno costituito da otto unità proteiche globulari periferiche connesse tramite raggi ad un’unità centrale.
Tutto ciò che entra nel poro è strettamente controllato da particolari sequenze segnale (sequenze di localizzazione nucleare o SLN) che riconoscono le proteine che devono essere trasferite nel nucleo. Queste proteine vengono poi trasportate mediante un meccanismo attivo, comportando un consumo di ATP.

Tutto quello che entra a contatto con il materiale genico esce dal nucleo à mRNA, tRNA, subunità ribosomiali.
Oltre al sistema dei pori per uscire dal nucleo si possono adottare altre vie:
-       evaginazione dell’involucro nucleare e distacco di vescicole;
-       formazione dei blebs, piccole vescicole prive di ribosomi;
-       migrazioni di vescicole che si formano nella membrana interna e si svuotano nella membrana esterna;
-       formazione di lamelle annulate (nel caso di cellule che si replicano in continuazione, come nel caso di ovociti o di cellule tumorali).

 Il nucleoplasma.
È costituito da:
proteine istoniche e non;
DNA;
RNA;
piccole molecole (coenzimi, metaboliti, ioni e H2O)

 Il nucleoscheletro.
Questo può essere costituito in due componenti:
1.      lamina fibrosa periferica (lamina nucleare), adesa alla superficie della membrana interna, legata al poro nucleare.
2.     rete microtrabecolare endonucleare ancorata alla lamina fibrosa (sito d’ancoraggio per le attività nucleari)

Le funzioni del nucleoscheletro sono:
-       determina la forma del nucleo;
-       funge da impalcatura proteica (scafford);
-       regola il grado di spiralizzazione dei cromosomi;
-       formazione del complesso sinaptonemale durante la meiosi

 La cromatina.
È costituita da:
DNA;
Istoni (H1, H2A, H2B, H3, H4);
Proteine non istoniche (strutturali, enzimatiche, ma soprattutto regolative)
 
L’endonucleasi comporta la frammentazione della cromatina in 200 coppie di basi o multipli; se l’operazione viene ripetuta con maggiore forza e intensità si nota che la cromatina viene frammentata in 140 coppie di basi insieme all’istone H1. In seguito a questo esperimento si è arrivata alla conclusione di come possa essere costituita la cromatina: essa viene ammassata in un’unità fondamentale che prende il nome di nucleosoma, composto da una parte centrale costituita da 8 istoni intorno ai quali si avvolge due volte il filamento di DNA. Ogni nucleosoma è collegato ad un altro mediante un tratto di DNA-linked.
Il genoma può essere, però, ancora di più compattato: i nucleosomi si avvolgono ad elica dando origine ad una struttura a solenoide.


La cromatina si può trovare in forma di eucromatina  quando rappresenta il materiale genetico in forma attiva, oppure in forma di eterocromatina, che può essere di due tipi:
-       costitutiva à la cromatina rimane in forma condensata (forma permanentemente inattiva)
-       facoltativa à può essere attivata, o meno, a seconda delle esigenze cellulari (forma temporaneamente inattiva)

Il nucleolo.
Il nucleolo è una struttura priva di membrana ed è diviso in due componenti:
-       componente fibrillare à sede dove avviene la trascrizione dell’ rRNA
-       componente granulare à sede della formazione delle subunità ribosomiali

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