giovedì 3 novembre 2011

Il citoscheletro


La cellula eucariote da cosa è sostenuta? A questo compito interviene il citoscheletro, saldamente legato alla faccia interna della membrana plasmatica. Oltre alla funzione di sostegno il citoscheletro svolge diversi ruoli di motilità all’interno della cellula.
Il citoscheletro è costituito principalmente da tre tipi di filamenti:
      -      microfilamenti (assenti nei procarioti)
-          filamenti intermedi (assenti nei procarioti)
-          microtubuli

Microfilamenti.
Diametro: 5-7 nm
I microfilamenti, legati alla faccia interna della membrana plasmatica, sono formati da una proteina monomerica che prende il nome di actina G (actina globulare), alla quale è sempre legata una molecola di ATP. L’actina G polimerizza dando origine a lunghe catene lineari: si formano così dei polimeri e la forma polarizzata dell’actina G prende il nome di actina F.
L’actina per polimerizzarsi deve seguire tre tappe specifiche:
1.        fase di latenza: in questa fase si forma il primo dimero e l’aggancio di una terza molecola rafforza l’adesione del trimero con conseguente aumento della velocità di polimerizzazione.
2.       fase di crescita: si aggiungono altre molecole al filamento
3.       fase di equilibrio: avviene un bilanciamento della polimerizzazione attraverso un meccanismo noto come “treadmilling” o “ruota di mulino”, attraverso il quale avvengono prevalentemente fenomeni di polimerizzazione verso il “polo +” e fenomeni di depolimerizzazione nel “polo –“. In questo modo l’aggiunta e l’allontanamento di monomeri viene equilibrata.  

Meccanismo del treadmilling
                                                       
La velocità di polimerizzazione è influenzata dalla concentrazione delle molecole di actina G libere e dalla presenza di ioni Mg2+.
Inoltre esistono diverse proteine che sono associate all’actina:
-          la profilina e la β-timosina creano dei legami con i monomeri di actina G rallentando la reazione di polimerizzazione;
-          la brevina blocca la polimerizzazione;
-          la villina e la fimbrina raggruppano i microtubuli in fasci paralleli determinando l’asse di sostegno per i microvilli;
-          la miosina, di tipo muscolare, favorisce il movimento
I microfilamenti sono, infatti, anche importanti per la contrazione muscolare (attività contrattile inibita dalla Citocalasina B)
Il movimento può essere determinato dall’interazione dell’actina nei confronti della membrana plasmatica o mediante lo scorrimento di vescicole.

Tra i microfilamenti ricordiamo i microvilli. Questi sono delle particolari espansioni della membrana plasmatica e si trovano nei tipi cellulari dove è richiesta un’elevata superficie di scambio con l’esterno (come ad esempio in una cellula intestinale che ha il compito di assorbire le sostanze ingerite nello stomaco).


Filamenti intermedi.
Diametro: 8-10 nm.
I filamenti intermedi sono delle strutture proteiche che si associano tra di loro à ci sono tanti monomeri quante sono le diverse tipologie cellulari.


La funzione principale dei filamenti intermedi è quella strutturale; essi si localizzano intorno al nucleo, giungendo a contatto con la membrana plasmatica.
I filamenti intermedi (al contrario di microfilamenti e microtubuli) sono costituiti da proteine fibrose allungate.


Microtubuli.
Diametro: 25 nm.
I microtubuli sono strutture cilindriche costituite da 13 protofilamenti formati da dimeri di α e β tubulina. La formazione di un microtubulo può essere riassunta in tre momenti:
1. Assemblaggio dei dimeri di tubulina per formare un protofilamento;
2. Appaiamento dei 13 protofilamenti a lamina;
3. Chiusura della lamina à formazione del microtubulo e allungamento.

La dinamica della polimerizzazione dei microtubuli è simile a quella di microfilamenti: l’unica differenza è che alla tubulina non si legano molecole di ATP, ma di GTP. Anche i microtubuli sono soggetti al fenomeno del treadmilling.
Ai microtubuli si legano, inoltre, delle proteine specifiche, le MAPs; queste sono dei peptidi che accelerano l’allungamento e stabilizzano il microtubulo.
Altre proteine associate ai microtubuli sono la chinesina e la dineina; esse hanno la funzione di trasportare vari componenti cellulari lungo i microtubuli stessi.

:::: Riassumendo ::::
Le funzioni principali dei microtubuli sono:
-          mantenere la forma della cellula;
-          disposizione corretta degli organuli nella cellula;
-          trasporto di vescicole à sedi di movimenti;
-          movimento dei cromosomi;
-          motilità cellulare à movimenti anche interni alle cellule.

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