La
cellula eucariote da cosa è sostenuta? A questo compito interviene il citoscheletro, saldamente legato alla
faccia interna della membrana plasmatica. Oltre alla funzione di sostegno il
citoscheletro svolge diversi ruoli di motilità all’interno della
cellula.
Il
citoscheletro è costituito principalmente da tre tipi di filamenti:
-
microfilamenti (assenti nei procarioti)
-
filamenti
intermedi (assenti nei procarioti)
-
microtubuli
▪Microfilamenti.
Diametro:
5-7 nm
I
microfilamenti, legati alla faccia interna della membrana plasmatica, sono
formati da una proteina monomerica che prende il nome di actina G (actina
globulare), alla quale è sempre legata una molecola di ATP. L’actina G polimerizza
dando origine a lunghe catene lineari: si formano così dei polimeri e la forma
polarizzata dell’actina G prende il nome di actina F.
L’actina
per polimerizzarsi deve seguire tre tappe specifiche:
1.
fase di latenza: in questa fase si forma
il primo dimero e l’aggancio di una terza molecola rafforza l’adesione del
trimero con conseguente aumento della velocità di polimerizzazione.
2.
fase di crescita: si aggiungono altre
molecole al filamento
3.
fase di equilibrio: avviene un bilanciamento
della polimerizzazione attraverso un meccanismo noto come “treadmilling” o “ruota di
mulino”, attraverso il quale avvengono prevalentemente fenomeni di polimerizzazione
verso il “polo +” e fenomeni di depolimerizzazione nel “polo –“. In questo modo
l’aggiunta e l’allontanamento di monomeri viene equilibrata.
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| Meccanismo del treadmilling |
La velocità di polimerizzazione è influenzata dalla concentrazione delle molecole di actina G libere e dalla presenza di ioni Mg2+.
Inoltre esistono diverse proteine che sono associate all’actina:
- la profilina e la β-timosina creano dei legami con i monomeri di actina G rallentando la reazione di polimerizzazione;
- la brevina blocca la polimerizzazione;
- la villina e la fimbrina raggruppano i microtubuli in fasci paralleli determinando l’asse di sostegno per i microvilli;
- la miosina, di tipo muscolare, favorisce il movimento
I microfilamenti sono, infatti, anche importanti per la contrazione muscolare (attività contrattile inibita dalla Citocalasina B)
Il movimento può essere determinato dall’interazione dell’actina nei confronti della membrana plasmatica o mediante lo scorrimento di vescicole.
Tra i microfilamenti ricordiamo i microvilli. Questi sono delle particolari espansioni della membrana plasmatica e si trovano nei tipi cellulari dove è richiesta un’elevata superficie di scambio con l’esterno (come ad esempio in una cellula intestinale che ha il compito di assorbire le sostanze ingerite nello stomaco).
▪Filamenti intermedi.
Diametro: 8-10 nm.
I filamenti intermedi sono delle strutture proteiche che si associano tra di loro à ci sono tanti monomeri quante sono le diverse tipologie cellulari.
La
funzione principale dei filamenti intermedi è quella strutturale; essi si
localizzano intorno al nucleo, giungendo a contatto con la membrana plasmatica.
I
filamenti intermedi (al contrario di microfilamenti e microtubuli) sono
costituiti da proteine fibrose allungate.
▪Microtubuli.
Diametro:
25 nm.
I microtubuli sono strutture cilindriche
costituite da 13 protofilamenti formati da dimeri di α e β tubulina. La formazione di un microtubulo può essere riassunta in tre momenti:
1.
Assemblaggio dei dimeri di tubulina per
formare un protofilamento;
2.
Appaiamento dei 13 protofilamenti a
lamina;
3.
Chiusura della lamina à formazione del microtubulo
e allungamento.
La
dinamica della polimerizzazione dei microtubuli è simile a quella di
microfilamenti: l’unica differenza è che alla tubulina non si legano molecole
di ATP, ma di GTP. Anche i
microtubuli sono soggetti al fenomeno del treadmilling.
Ai
microtubuli si legano, inoltre, delle proteine specifiche, le MAPs; queste sono dei peptidi che
accelerano l’allungamento e stabilizzano il microtubulo.
Altre
proteine associate ai microtubuli sono la chinesina e la dineina; esse hanno la
funzione di trasportare vari componenti cellulari lungo i microtubuli stessi.
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Riassumendo ::::
Le
funzioni principali dei microtubuli sono:
-
mantenere
la forma della cellula;
-
disposizione
corretta degli organuli nella cellula;
-
trasporto
di vescicole à sedi di movimenti;
-
movimento
dei cromosomi;
-
motilità
cellulare à
movimenti anche interni alle cellule.